地磁场不仅是保护地球生物圈免受太阳辐射和宇宙射线伤害的一道屏障,而且提供了一幅天然的“磁导航地图”,使得许多具有感磁能力的生物可以利用地磁场进行定向或迁徙。趋磁细菌是一类能进行感磁运动的微生物,它们在体内通过生物矿化作用合成纳米级、链状排列并由生物膜包被的铁磁性颗粒——磁小体(Fe3O4或Fe3S4)。磁小体链的功能类似指南针,可以帮助趋磁细菌在地磁场中定向,因此被认为是具有明确功能的感磁受体。对趋磁细菌的研究不仅有助于认识生物趋磁性和生物矿化的起源和演化,而且对于理解高等生物、甚至人体内类似的感磁过程和机理等具有重要意义。
已有研究发现,趋磁细菌在现今自然界水环境和沉积物环境中广泛分布并行使重要的地质环境功能。但关于趋磁细菌的起源和演化一直存在争论:多起源模型认为合成Fe3O4和Fe3S4的趋磁细菌类群是各自独立起源并分开演化的,而水平基因传递模型则认为调控磁小体合成的关键基因在不同微生物类群中发生频繁地水平基因转移是趋磁细菌演化的主要驱动力。近年来,磁小体基因簇的发现为深入研究和认识趋磁细菌的分类、起源和演化提供了可能。
中科院地质地球所地球与行星物理院重点实验室生物地磁学研究团队的林巍研究员、潘永信研究员等,联合澳大利亚国立大学和美国内华达大学拉斯维加斯分校的合作者,开展了迄今规模最大、跨越南北半球的趋磁细菌多样性和宏基因组研究,结合对公共数据库中已发表微生物基因组数据的筛选,共获得了28条、分属于3个细菌门类的环境趋磁细菌的基因组草图,首次发现了属于ζ-变形菌纲(Zetaproteobacteria )和λ-变形菌纲(CandidatusLambdaproteobacteria)的趋磁细菌,确认了原先划分为α-变形菌纲的趋磁球菌应为一个独立的新纲——η-变形菌纲(CandidatusEtaproteobacteria)。进一步对获得的磁小体基因簇进行系统发育研究和对比分析,发现调控Fe3O4和Fe3S4磁小体合成的核心基因具有共同的起源,垂直基因传递是其演化的主要驱动力,不支持多起源模型和水平基因传递模型。基于上述研究,提出了微生物趋磁性古老单起源的新模型,认为趋磁细菌的共同祖先在地质历史早期的太古代已经起源,在随后的演化中一部分微生物逐渐丢失磁小体基因簇成为不能趋磁的微生物,而在另一部分类群中磁小体基因簇保留下来并在演化中发生谱系特异性变化,逐渐形成了种类多样且在系统发育树上呈不连续分布的现生趋磁细菌。
图1:基于代表性趋磁细菌的基因组构建的系统发育树。红色为该研究新获得的趋磁细菌基因组,紫色为已发表的趋磁细菌
图2:微生物趋磁性古老单起源模型的示意图。(a) 趋磁细菌的共同祖先合成Fe3O4磁小体;(b) 趋磁细菌的共同祖先合成未知成分的磁小体,磁小体基因簇经过复制和分化逐渐演化出合成Fe3O4和Fe3S4的趋磁细菌类群。
上述研究成果近期在《国际微生物生态学会会刊》(The ISME Journal)发表(Lin et al. Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution. The ISME Journal. doi: 10.1038/s41396-018-0098-9)。该研究受国家自然科学基金创新研究群体、中国科学院重点部署项目、中国科学院青年创新促进会等项目资助。
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