在地球早期的海洋中，光合细菌和真核藻类被认为是主要的初级生产者，它们为后续高等生物（如动物）的出现及繁盛奠定了基础（Knoll et al., 2007）。化石记录表明，已知最古老的真核光能营养型生物的化石距今约10.5亿年；6.3～5.4亿年前的埃迪卡拉纪与5.4～2.5亿年前的古生代，红藻和绿藻主导（Knoll et al., 2007）了海洋生态系统；2.5亿年前，含叶绿素c的藻类（甲藻、硅藻和颗石藻等）是有机物质和能量的主要贡献者（图1）。至于18～8亿年前中元古代的海洋生态系统，藻类是不是主要的初级生产者，一直以来没有定论。

　　图1 生物标记物和化石数据的年代历史(Gueneli et al., 2018)

　　澳大利亚国立大学Gueneli及其合作者近期在PNAS发表了最新研究成果，他们通过傅里叶变换离子回旋共振质谱法，在11亿年前的黑色页岩中发现了一种卟啉（geoporphyrins）（图2），并为此建立了一套测定前寒武纪细菌和真核初级生产者活性的方法。卟啉是细菌叶绿素的分子化石，其氮同位素组成（ε_por值）在很大程度上不受物理和化学环境的影响，可以定量反映生态系统中的主要光能营养型生物的信息，因此是研究早期环境中初级生产者的突破口（Higgins et al., 2011; Fulton et al., 2012）。Gueneli等通过对卟啉的氮同位素分析发现，当时的主要初级生产者是蓝细菌，另外非需氧的绿硫菌和紫硫菌也参与了光合作用。然而，地层中并没有发现真核生物来源的标记物——甾烷，结合较低的ε_por同位素偏移值，表明真核浮游藻类在当时海洋中非常稀缺，因此排除了藻类是当时海洋主要初级生产者的可能。

　　图2 卟啉的多种金属复合体结构（Gueneli et al., 2018）

　　该研究的发现解释了后生动物等大型生物在中元古代还没有出现的原因：当时食物链底层主要的生产者是体型较小的光合细菌，它们提供的物质和能量仅能维持体型较小的原生动物的生存，而不足以支持复杂生态系统的演化。

相关参考文献

1. Fulton J M, Arthur M A, Freeman K H. Black Sea nitrogen cycling and the preservation of phytoplankton δ15N signals during the Holocene[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2012, 26(2). （原文链接）

2. Gueneli N, McKenna A M, Ohkouchi N, et al. 1.1-billion-year-old porphyrins establish a marine ecosystem dominated by bacterial primary producers[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018: 201803866. （原文链接）

3. Knoll A H, Summons R, Waldbauer J R, et al. The geological succession of primary producers in the oceans[M]// Falkowski P, Knoll A H (Eds) .Evolution of Primary Producers in the Sea. 2007. Burlington: Elsevier :133-163. （原文链接）

4. Irwin A J, Finkel Z V, Schofield O M E, et al. Scaling-up from nutrient physiology to the size-structure of phytoplankton communities[J]. Journal of Plankton Research, 2006, 28(5): 459-471.（原文链接）

　　　　（撰稿：刘佳 林巍）